Брожение

Гомоферментативное брожение

Гомоферментативное брожение молочнокислое подразумевает использование специальных форм возбудителей и отличается от гетероферментативного получаемыми продуктами и их количеством. Происходит оно по гликолитическому пути внутри клетки микроорганизма. Суть состоит, как и в целом у любого брожения, в превращении углеводов в молочную кислоту. Основное преимущество подобного процесса в том, что выход нужного продукта составляет 90%. И лишь оставшаяся часть уходит на побочные соединения.

Бактерии брожения такого типа следующих видов:

• Streptococcus lactis.
• Lactobacillus casei.
• Lactobacillus acidophilus и другие.

Какие еще вещества образуются в результате гомоферментативного брожения? Это такие соединения, как:

• этиловый спирт;
• летучие кислоты;
• углекислый газ;
• фумаровая и янтарная кислота.

Однако в промышленности этот способ получения кисломолочной продукции практически не используется. Он сохранился в природе как первоначальный этап гликолиза, он же происходит в клетках мышц млекопитающих при обширных физических нагрузках.

Технология производства нужных продуктов для питания людей подразумевает использование таких исходных углеводов, как:

А гомоферментативные бактерии не способны окислять многие из этих соединений, поэтому их использование в качестве заквасок при производстве не представляется возможным.

Применение процесса спиртового брожения в промышленности

Одна из основных областей, где используется ферментация дрожжей – это пищевая промышленность. В частности, в производстве алкогольных напитков используется спиртовое брожение глюкозы как основная процедура для получения начального сусла. Также на таком брожении основано хлебопекарное производство.

В изготовлении спирта используют верховые дрожжи. Они очень быстро сбраживают сахар. При этом они обладают устойчивостью к спирту. Большую роль дрожжи играют в пивной промышленности. В виноделии до некоторого времени не использовались специальные культурные дрожжи. Для производства вина использовалось сырье, находящееся на виноградных плодах. С его помощью и происходило спиртовое брожение дрожжей для получения необходимой продукции.

Но с внедрением в виноделие культурных групп стало возможным получение быстрого сбраживания и в итоге создание более чистого вида продукта. Также спиртовая ферментация применяется и в производстве браги.

Технологические показатели брожения

Контроль работы всего цикла работы спиртового завода это контроль показателей брожения. Ошибки, допущенные в ходе технологического процесса, обнаруживаются при анализе показателей бражки. Важнейшими показателями являются: содержание сбраживаемых веществ (несброженных сахаров), кислотность и содержание спирта.

Различают видимый и истинный отброд. Видимым отбродом называется показание сахарометра в фильтрате бражки. Сахарометр градуирован по раствору чистой сахарозы и одно целое деление его соответствует 1 % (или 1 °) сахарозы.

Истинным отбродом называется показания сахарометра в фильтрате бражки после отгона из нее спирта и доведения его до первоначального объема дистиллированной водой. Эта величина приблизительно соответствует содержанию сухих веществ.

Хотя величина отброда зависит от многих факторов, практически установлено, что при соблюдении нормального технологического режима величина отбродов более-менее постоянная. Повышение этой величины свидетельствует о неполном сбраживании. Поэтому измерение величины отброда принято в качестве одного из показателей, характеризующих процесс брожения.

При сбраживании сусла из смешанного сырья величина отброда устанавливается как средневзвешенная величина отбродов перерабатываемых культур.

Таблица 1 – Максимальные отброды по сахарометру

Масса картофеля и свеклы принимается условно по коэффициенту 2,7 по сравнению с зерном. Установлено, что недоброд. т.е. повышение отброда выше нормы на 1°, соответствует недобору спирта примерно 3,5 дал на 1 т крахмала.

Одним из показателей технологического режима брожения является количество несброженных сахаров в бражке (таблица 2).

Таблица 2 – Количество несброженных сахаров в бражке

Если величины, найденные при анализе, превышают норму, особенно в графе декстринов, то это свидетельствует о неполном сбраживании.

О чистоте спиртового брожения судят по нарастанию кислотности. В процессе жизнедеятельности дрожжей кислотность среды повышается на 0,2°. Большее нарастание кислотности свидетельствуете развитии кислотообразующих бактерий. Повышение кислотности связано с прямыми потерями сахара на образование кислотности и с косвенными потерями, вызванными прекращением деятельности ферментов осахаривающих материалов. При кислотности 1° деятельность ферментов прекращается. Нарастание кислотности на 1° вызывает понижение выхода спирта на 2-2,3 дал на 1т крахмала. В зрелой бражке определяют осахаривающую способность, показывающую насколько сохранились ферменты. Определяют, кроме этого, нерастворимый крахмал в пробе нефильтрованной бражки.

Температурная обработка (горячий способ, солодом)

Методика предполагает прогревание сусла при определенных температурах. Смысл технологии в быстром расщеплении углеводов зерна на простые сахара. При повышенной температуре процесс идет быстрее, чем без нагревания.

Плюсы и минусы метода

К плюсам отнесем:

• уменьшение времени превращения крахмала в удобоваримые для дрожжей формы сахаров;
• ускорение дальнейшего брожения и созревания браги;
• возможность контроля за правильным осахариванием;
• снижение риска заражения браги патогенными микроорганизмами и скисания.

Минусы также найдутся, ведь при горячей технологии необходимо:

• греть сусло, вследствие чего оно может подгореть. Этот недостаток уже не исправить, самогон будет иметь привкус гари;
• следить за температурным режимом и либо использовать специальное оборудование (которое могут позволить себе только маститые самогонщики) либо укутывать брагу;
• выдерживать температурные паузы;
• быстро охлаждать сусло по завершении осахаривания, иначе она может скиснуть.

В целом же горячее осахаривание потребует приложения больших усилий и тщательного соблюдения правил работы с суслом.

Процесс горячего осахаривания

Для начала определитесь, с каким сырьем вы будете иметь дело и действуйте по рекомендациям специалистов:

1. Если вы берете готовую муку или крупу, особой подготовки они не требуют. Зерно же необходимо измельчить так, чтобы разрушить оболочку каждого зернышка, иначе ферменты не смогут воздействовать на присутствующий в нем крахмал. Для этого можно применить крупорушку, которая найдется на сельском подворье или блендер в городской квартире.
2. Подготовьте воду (50-55ºС) из расчета 5 – 6 литров на 1 килограмм дробленки.
3. Поместите в середину емкости с горячей водой строительный миксер (насадка на дрель или шуруповерт) и включите.
4. Постепенно, струйкой прямо на миксер сыпьте крупу (муку). Так вы сможете добиться полной однородности затора без комкования.
5. Следите за температурой – следует поднять ее до 60ºС и поддерживать примерно 15 минут.
6. Далее нужно довести до кипения и варить смесь 1 – 2 часа (в зависимости от сырья) до получения однородной кашеобразной массы.
7. Когда смесь остынет до 70°С, внесите подробленный солод (150 г на каждый килограмм сырья) и несколько раз с короткими промежутками перемешайте.
8. Когда температура опустится до 62-63ºС, закрывайте емкость и укутайте её для сохранения тепла. Выдерживайте 2 – 4 часа, первое время надо перемешивать.

По окончанию процесса ферментации сделайте проверку на осахаривание. Смешайте каплю йода и каплю сусла на тарелочке. Если йод не изменил цвет, значит – весь крахмал превратился в простые сахара. Посинел – укутайте еще на полчаса.

1. После этого резко снижайте температуру (поможет холодная ванна) до 25ºС, вносите дрожжи (5 сухих или 25 г прессованных на килограмм), далее под гидрозатвор и постановка на брожение в темное место.

Подпишитесь на наш Ютуб-канал!

Рецензенты: доктор биологических наук, профессор Кемеровской

государственной
медицинской академии Л.В. Начаева

кандидат
технических наук, доцент Кемеровского

института
Московского госуниверситета коммерции

О.С.
Габинская

Общая
микробиология: Учебное
пособие / И.А. Еремина, О.В. Кригер.
Кемеровский технологический институт
пищевой промышленности Кемерово, 2002.-
112 с.

ISBN
5-89289-112-7

В учебном пособии
приведены современные данные о морфологии,
физиологии, генетике микроорганизмов
и о биохимических процессах ими
вызываемыми. Рассмотрено влияние
экологических факторов на микрофлору,
развивающуюся при переработке сырья,
а также при транспортировке, хранении
и реализации пищевых продуктов. Показана
роль микроорганизмов в возникновении
ряда заболеваний, вызываемых патогенными
и условно-патогенными микроорганизмами,
рекомендованы пути, способы и мероприятия,
позволяющие предотвратить развитие
посторонней микрофлоры в пищевых
продуктах.

Составлено в
соответствии с программой дисциплины
«Микробиология» и предназначено для
студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальности: 270500,
270300, 271200, 270900, 271100; (заочной формы обучения)

Ил. — , табл. — ,
библиогр. 12 назв.

Кемеровский

технологический

О
1905000000
институт пищевой

У
50(03)-02
промышленности, 2002

ISBN
5-89289-112-7

Биохимия

Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества.

Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза

Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.. В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид)

В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид). В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высокоокисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до диоксида углерода. В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырёх молекул АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания).

Практика приготовления зерновых браг на ферментах

Существует две принципиально разные технологии осахаривания крахмала ферментами: горячее и холодное. У каждой из них есть свои достоинства и недостатки, а вот оборудование и инструментарий отличается незначительно:

• мельница для зерна/солода
• сусловарочный котел – только для горячего осахаривания
• точные ювелирные весы – для навески ферментов
• ферментер – объемом на 30% больше предполагаемого объема сусла (для пены)
• гидрозатвор с уплотнительной резинкой
• прочная мешалка для затора или дрель со строительным миксером
• откалиброванный pH-метр или индикаторная бумага
• самогонный аппарат
• ареометр типа АСП-3 для определения крепости дистиллята
• мерный цилиндр для ареометра

Для сбраживания рекомендуются обычные хлебопекарные дрожжи, из расчета 20 г сухих или 50 г прессованных на 1 кг сырья. При горячем осахаривании имеет смысл использовать спиртовые дрожжи для зерновых браг – они обеспечат быстрый старт ферментации (минимизируя риски заражения), экстремально быструю ферментацию и приятную органолептику.

Горячее осахаривание (ГОС)

Технология ГОС очень похожа на классическое осахаривание солодом – сырье нагревается, вносятся ферменты, выдерживаются определенные температурные паузы. Отсюда плюсы: осахаривание занимает минимум времени, брага готова к перегонке через 3-4 дня. Минусы тоже есть: много возни с температурными паузами, риск пригорания сырья, риск заражения на этапе осахаривания, существенные трудозатраты. Существует много схем ГОС. Нижеизложенная обеспечивает максимально эффективное использование ферментов и, как следствие, высокий выход продукта.

Ингредиенты на 1 кг сырья:

• 4-4,5 л воды
• 1-2 г фермента А
• 2-3 г фермента Г
• 2-4 г фермента П
• 1 г фермента Ц
• дрожжи – по инструкции

Технология приготовления браги:

1. Используя мельницу для солода, смолоть сырьё в муку или мелкую крупу.
2. Стерилизовать оборудование любым подходящим дезинфицирующим средством.
3. Ферментные препараты в порошковой форме предварительно растворить в 10-тикратном количество теплой воды.
4. В сусловарочном котле нагреть воду до +45оС, растворить в ней 50% подготовленного ранее фермента А, а также, если используются, ферменты П и Ц.
5. При постоянном перемешивании всыпать муку или крупу. Включить нагрев котла, не останавливая перемешивание до внесения фермента Г, и довести температуру затора до +60..+70оС. Если используется мука, нагрев можно продолжить, а если крупа – затор желательно выдержать при такой температуре 30-60 минут до разбухания и разжижения сырья и только после этого продолжить нагрев.
6. Нагреть затор до +95..+100оС (для дополнительной стерилизации). Снова-таки, если используется крупа, затор желательно выдержать при такой температуре 30-60 минут до полного разваривания сырья и, следовательно, высвобождения всего объема крахмала. Температурная пауза для муки не нужна.
7. Остудить затор до +65..+70оС и внести остальное количество фермента А.
8. Остудить затор до +60оС, внести весь объем фермента Г и выдержать температурную паузу 20-30 минут. Йодную пробу на данном этапе проводить не обязательно, так как ферменты продолжат свою работу в процессе брожения. Достаточно убедиться, что сусло сладкое и готово к ферментации.
9. Быстро остудить сусло до +25..+30оС (можно использовать чиллер), перелить его в ферментер и внести заранее подготовленные дрожжи.
10. На ферментер установить гидрозатвор и оставить бродить в темном теплом месте на срок до 72 часов – зерновые браги бродят очень активно, с обильным пенообразованием.

Что собой представляют лактобактерии?

Молочнокислые бактерии являются микроаэрофильными грамположительными организмами, которые способны провоцировать процессы брожения. Чаще всего эти микроорганизмы представлены палочками, реже встречаются организмы шаровидной формы (кокки).

Размножение лактобактерий происходит с помощью деления перегородкой. Размножаясь, они образуют цепочки. Наиболее благоприятные условия для их размножения создаются при температуре от +15°С до +30°С. При высоких температурах молочнокислые палочки погибают.

Молочнокислые бактерии в большинстве своем не являются аэробами, но могут существовать и при доступе кислорода, поэтому их принято считать аэротолерантными анаэробами. Аэробы – это организмы, которые могут существовать только при доступе молекулярного кислорода, а анаэробы, наоборот, существуют в среде без доступа воздуха.

При доступе кислорода тип дыхания молочнокислых палочек не изменяется, и они могут стать аэробами. Именно тем, что молочнокислые палочки не относятся к аэробам, хотя и при доступе кислорода не погибают, обусловлена их способность к выживанию в различных условиях.

Для получения энергии лактобактерии используют молочнокислое брожение, при котором, в отличие от маслянокислого, вырабатывается молочная кислота. При молочнокислом брожении, как и при маслянокислом, происходит процесс сбраживания углеводов, но в данных процессах участвуют различные виды микроорганизмов.

Форма колоний

Рост культур большинства молочнокислых бактерий возможен на молоке, а также питательных средах различной консистенции с добавлением питательных веществ, получаемых из молока. Они не способны размножаться в обычной питательной среде. Для их развития необходима питательная среда с добавлением белков мяса, казеина, муки и различных аминокислот.

Различные виды бактерий молочнокислого брожения способны при попадании в питательную среду образовывать колонии различных форм. Молочнокислые стрептококки, попадая в богатую витаминами питательную среду, на ее поверхности создают мелкие росинчатые колонии, а в толще питательной среды они способны образовывать мелкие колонии в форме лодочек. При добавлении в питательную среду цистеина, который обладает восстанавливающими свойствами, молочнокислые стрептококки способны образовывать шероховатые поверхностные колонии. Исключением являются молочные стрептококки Lac. Diacetilactis, которые в питательной среде образуют глубинные колонии в виде мелких комочков ваты или паучков. Помимо этого, отдельные виды стрептококков способны образовывать звездчатые и слизистые колонии.

Биохимия процесса

Энзимные реакции

Первым этапом спиртового брожения является гликолиз, во время которой одна молекула D-глюкозы преобразуется в две молекулы пирувата. У хлебопекарных дрожжей (S. cerevisiae) во время этого образуются две молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) из двух молекул аденозиндифосфата (АДФ) и двух фосфатов посредством субстратного фосфорилирования. У Zymomonas mobilis образуется только одна молекула АТФ. Помимо этого две молекулы NAD+ (Никотинамидадениндинуклеотид) восстанавливаются до NADH.

Для гликолиза требуется регенерация NAD+ , что происходит посредством нижеследующих процессов. От каждой молекулы пирувата отщепляется посредством энзима пируватдегидрогеназны молекула диоксида углерода. Кофакторами в этой реакции выступает тиаминпирофосфат и два иона магния. В процессе образуется ядовитый для живых организмов ацетальдегид.

CH3−CO−COOH⟶CH3−CHO+CO2{\displaystyle CH_{3}-CO-COOH\longrightarrow CH_{3}-CHO+CO_{2}}

Процесс восстановления ацетальдегида катализируется алкогольдегидрогеназой содержащей ион цинка, который поляризует карбоксильную группу ацетальдегида. Поэтому два электрона и один протон могут быть переданы от NADH ацетальдегиду , таким образом образуются алкоголь и NAD+. Данные реакции протекают в цитоплазме клетки.

CH3−CHO+NADH+H+⇄CH3−CH2OH+NAD+{\displaystyle CH_{3}-CHO+NADH+H^{+}\rightleftarrows CH_{3}-CH_{2}OH+NAD^{+}}

Таким образом, продуктами спиртового брожения являются этанол и CO2{\displaystyle CO_{2}}, а не молочная кислота, как в молочнокислом брожении.

В результате получается реакция:

C6H12O6⟶2C2H5OH+2CO2{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}}

Спиртовое брожение сопровождается запасанием энергии в виде АТФ. Суммарно реакцию можно записать так:

C6H12O6+H3PO4+2ADP⟶2C2H5OH+2CO2+2ATP{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}+H_{3}PO_{4}+2ADP\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}+2ATP}

Алкогольдегидрогеназа катализирует также и обратную реакцию, расщепления алкоголя, которая происходит у человека в печени. Ацетальдегид токсичен и является, помимо потери влаги, главной причиной для головной боли и тошноты после чрезмерного потребления алкоголя.

При спиртовом брожении у дрожжей могут возникать побочные продукты как метанол, бутанол, амиловый спирт и гексанол. Они возникаю не посредством вышеописанного процесса, а к примеру в процессе разложения аминокислот. В организме метанол перерабатывается алкогольдегидрогеназой в токсичный формальдегид. При потреблении низкокачественного алкоголя (с содержанием метанола) в теле человека образуется большое количество формальдегида, который в свою очередь повреждает разнообразные белки, как например высокочувствительные сенсоры в глазах, что может привести к мышечным спазмам, слепоте и смерти.

Другие субстраты

Помимо глюкозы и другие моносахариды могут быть задействованы в спиртовом брожении. Большинство видов дрожжей предпочитают именно глюкозу, поэтому в процессе производства вина из винограда, в котором в равной мере содержится как фруктоза так и глюкоза, преимущественно глюкоза превращается в алкоголь. Если не весь сахар перерабатывается, то в готовом вине будут чувствоваться сладкие нотки. Большую часть сахара в этом случае будет составлять фруктоза.

D-фруктоза может быть фосфорилирована гексокиназой и встроена в цикл гликолиза. Альтернативный путём является преобразование фруктозы посредством фруктокиназы в фруктозо-1-фосфат, который далее расщепляется фруктозо-1-фосфатальдолазой на глицеральдегид и дигидроксиацетон-3-фосфат. Последний является промежуточным продуктом гликолиза и образуется в ходе реакции, катализируемой фруктозо-1,6-бисфосфосфатальдолазой. Глицеральдегид может включаться в гликолиз после его фосфорилирования с участием АТФ.

При наличии нужных энзимов дисахариды могут также быть переработаны в алкоголь. В присутствии инвертазы сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу, которые встраиваются в цикл гликолиза вышеописанным образом. А при наличии бета-галактозидаза лактоза может быть расщеплён на глюкозу и галактозу. Схожие процессы верны и для полисахарид.

Биохимия процесса

Энзимные реакции

Первым этапом спиртового брожения является гликолиз, во время которой одна молекула D-глюкозы преобразуется в две молекулы пирувата. У хлебопекарных дрожжей (S. cerevisiae) во время этого образуются две молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) из двух молекул аденозиндифосфата (АДФ) и двух фосфатов посредством субстратного фосфорилирования. У Zymomonas mobilis образуется только одна молекула АТФ. Помимо этого две молекулы NAD+ (Никотинамидадениндинуклеотид) восстанавливаются до NADH.

Для гликолиза требуется регенерация NAD+ , что происходит посредством нижеследующих процессов. От каждой молекулы пирувата отщепляется посредством энзима пируватдегидрогеназны молекула диоксида углерода. Кофакторами в этой реакции выступает тиаминпирофосфат и два иона магния. В процессе образуется ядовитый для живых организмов ацетальдегид.

CH3−CO−COOH⟶CH3−CHO+CO2{\displaystyle CH_{3}-CO-COOH\longrightarrow CH_{3}-CHO+CO_{2}}

Процесс восстановления ацетальдегида катализируется алкогольдегидрогеназой содержащей ион цинка, который поляризует карбоксильную группу ацетальдегида. Поэтому два электрона и один протон могут быть переданы от NADH ацетальдегиду , таким образом образуются алкоголь и NAD+. Данные реакции протекают в цитоплазме клетки.

CH3−CHO+NADH+H+⇄CH3−CH2OH+NAD+{\displaystyle CH_{3}-CHO+NADH+H^{+}\rightleftarrows CH_{3}-CH_{2}OH+NAD^{+}}

Таким образом, продуктами спиртового брожения являются этанол и CO2{\displaystyle CO_{2}}, а не молочная кислота, как в молочнокислом брожении.

В результате получается реакция:

C6H12O6⟶2C2H5OH+2CO2{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}}

Спиртовое брожение сопровождается запасанием энергии в виде АТФ. Суммарно реакцию можно записать так:

C6H12O6+H3PO4+2ADP⟶2C2H5OH+2CO2+2ATP{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}+H_{3}PO_{4}+2ADP\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}+2ATP}

Алкогольдегидрогеназа катализирует также и обратную реакцию, расщепления алкоголя, которая происходит у человека в печени. Ацетальдегид токсичен и является, помимо потери влаги, главной причиной для головной боли и тошноты после чрезмерного потребления алкоголя.

При спиртовом брожении у дрожжей могут возникать побочные продукты как метанол, бутанол, амиловый спирт и гексанол. Они возникаю не посредством вышеописанного процесса, а к примеру в процессе разложения аминокислот. В организме метанол перерабатывается алкогольдегидрогеназой в токсичный формальдегид. При потреблении низкокачественного алкоголя (с содержанием метанола) в теле человека образуется большое количество формальдегида, который в свою очередь повреждает разнообразные белки, как например высокочувствительные сенсоры в глазах, что может привести к мышечным спазмам, слепоте и смерти.

Другие субстраты

Помимо глюкозы и другие моносахариды могут быть задействованы в спиртовом брожении. Большинство видов дрожжей предпочитают именно глюкозу, поэтому в процессе производства вина из винограда, в котором в равной мере содержится как фруктоза так и глюкоза, преимущественно глюкоза превращается в алкоголь. Если не весь сахар перерабатывается, то в готовом вине будут чувствоваться сладкие нотки. Большую часть сахара в этом случае будет составлять фруктоза.

D-фруктоза может быть фосфорилирована гексокиназой и встроена в цикл гликолиза. Альтернативный путём является преобразование фруктозы посредством фруктокиназы в фруктозо-1-фосфат, который далее расщепляется фруктозо-1-фосфатальдолазой на глицеральдегид и дигидроксиацетон-3-фосфат. Последний является промежуточным продуктом гликолиза и образуется в ходе реакции, катализируемой фруктозо-1,6-бисфосфосфатальдолазой. Глицеральдегид может включаться в гликолиз после его фосфорилирования с участием АТФ.

При наличии нужных энзимов дисахариды могут также быть переработаны в алкоголь. В присутствии инвертазы сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу, которые встраиваются в цикл гликолиза вышеописанным образом. А при наличии бета-галактозидаза лактоза может быть расщеплён на глюкозу и галактозу. Схожие процессы верны и для полисахарид.